斑节对虾营养生理研究进展

        对近年来国内外学者关于斑节对虾营养研究结果进行综述，发现关于斑节对虾营养生理的研究还相对比较薄弱，需要进一步提高斑节对虾环保配合饲料的研发。

　　斑节对虾，俗称鬼虾、草虾、花虾、大虎虾等，自然分布于大平洋至印度洋沿岸，是世界上重要的海水经济虾类。自上世纪80年代开始，斑节对虾成为我国台湾、福建、广东等省最重要的海水养殖对虾之一，其营养学及饲料配制技术方面的研究也得到广泛的重视。本文就近年来国内外学者关于斑节对虾营养研究结果进行综述，以期为斑节对虾营养生理、饲料配制以及今后的相关研究提供科学参考。

　　1、蛋白与能量

　　蛋白质需要量是指能够满足对虾氨基酸需求并获得最大生长的最少饲料蛋白含量。斑节对虾蛋白质的需求较高，Mohiuddin等（1987）研究认为斑节对虾的蛋白质需要量在 39.9%-45.3%之间，商业饲料平均蛋白水平在43.6%左（Sarac等，1993）。Burford等（2004）在室外养殖水体中的研究发现当饲料蛋白为35%和40%时，斑节对虾的生长无显著差异，但生长显著好于30%蛋白组。这主要是因为斑节对虾在室外池塘中可以摄食天然的藻类，因此可以尝试在商业饲料中降低5%-10%的蛋白水平，不但可以降低饵料成本，也可以减轻对水质的污染。

　　在一定蛋白水平下，适当提高能量能够提高蛋白和饲料的利用率。Hajra（1988）研究认为碳水化合物有一定的蛋白质节约效应，且在斑节对虾饲料蛋白为46%时，适宜能量水平为412.6kcal/100g。而Shiau和Chou（1991）则认为在饲料粗蛋白36%时，能量在330kcal/100g时斑节对虾生长最好，而当饲料蛋白为40%时，320kcal/100g的能量即可满足斑节对虾的需要。Chuntapa等（1999）经过试验发现斑节对虾饲料中适宜的蛋白能量比为150mg蛋白/kcal，当饲料蛋白水平为33%-44%时，其适宜的能量水平在263-331cal/100g之间。

　　2、 必需氨基酸

　　Richard等（2010）发现饲料蛋白质和蛋氨酸水平对斑节对虾鳃中谷氨酸脱氢酶（GDH）活性有交互作用。当饲料中蛋氨酸缺乏时，对虾鳃中DDH水平升高了四倍。 Millamena等（1996）研究初始体重21mg的仔虾的蛋氨酸需求，认为在含0.41%胱氨酸情况下，饲料中0.89%（占蛋白2.4%）的蛋氨酸能够满足斑节对虾需求。Gopal等（1999）在初始体重0.81g的对虾中的研究结果则认为饲料中其蛋氨酸需求为蛋白含量的1.64%。

在以豆粕为主要蛋白源的饲料中补充赖氨酸能够显著促进斑节对虾的生长（Biswas等，2007），Millamena等（1998）研究认为斑节对虾对赖氨酸的需求量为 2.08%（占蛋白5.2%）。饲料中补充精氨酸也能促进斑节对虾的生长，Chen等（1992）研究发现斑节对虾的精氨酸需求为2.5%（占蛋白 5.47%），该研究结果与Millamena等（1998）的研究结果相似（占饲料的1.85%或占蛋白的5.3%）。

　　此外，对 Millamena等（1996a；b）报告斑节对虾的苏氨酸需求量为1.45%（占蛋白3.5%），缬氨酸需求量为1.35%（占蛋白3.4%）。而 Millamena等（1999）在斑节对虾仔虾上的研究发现以饲料为单位，斑节对虾仔虾对组氨酸、异亮氨酸、亮氨酸、苯丙氨酸和色氨酸的需求量分别为 0.8%、1.01%、1.7%、1.4%和0.2%（分别占蛋白的2.2%、2.7%、4.3%、3.7%和0.5%）。

　　3、动植物蛋白比例

　　Laohabanjong 等（2009）认为斑节对虾对鱼粉的新鲜度要求很高，鱼粉脂肪氧化或制作过程时不添加抗氧化剂会显著抑制斑节对虾的生长。此外，由于鱼粉价格不断攀升，寻找斑节对虾饲料中可替代鱼粉的适宜蛋白源成为众多研究的热点之一。Sudaryono等（1995）发现扇贝废弃物和虾头混合时替代鱼粉的效果很好，而 Jose和Josekutty（1995）则认为海洋酵母是斑节对虾优质的蛋白源，其营养价值甚至比虾粉都好，这是因为其中富含较高的多不饱和脂肪酸、维生素和矿物元素。

　　植物蛋白源源方面，Akiyama（1989）分别用20%、30%、40%、50%的豆粕替代相应的鱼粉蛋白并补充其他营养元素，在室外池塘中进行养殖，发现在补充其他营养元素条件下，豆粕能替代相当数量的鱼粉而不影响对虾的生长。

　　Piedad-Pascual 等(1990)则认为当饲料中含有35%的豆粕和16%的鱼粉最为适宜。Paripatananont等（2001）用0%、8.75%、17.5%、 26.25%和35%的大豆浓缩蛋白替代0%、25%、50%、75%和100%的鱼粉蛋白，发现大豆浓缩蛋白替代50%以下的鱼粉对其摄食和生长无不良影响，因此建议饲料中可以添加17.5%的大豆浓度蛋白以替代相应鱼粉。

　　此外，Bautista-Teruel等（2003）用豌豆粉蛋白源替代相应的豆粕，发现豌豆粉可以完全替代饲料中的豆粕而不会对斑节对虾造成不利影响。Smith等（2007）则在饲料中分别添加0- 1142mg/kg的禾胺（羽扇豆生物碱），投喂斑节对虾50天，发现对斑节对虾的摄食、存活、生长及消化道组织都未造成不利影响，因此推测羽扇豆粉也可以在斑节对虾饲料中应用。而Boonyaratpalin等（2001）则在饲料中添加不同水平的黄曲霉毒素B1投喂给斑节对虾，结果发现对虾摄食黄曲霉素B1后血细胞数和酚氧化酶水平显著上升，肝胰腺组织发生病变。过高的黄曲霉素B1不但抑制了斑节对虾生长，还显著降低了对虾的存活率。因此在斑节对虾中使用花生类蛋白源时，应特别关注原料中黄曲霉素含量不应超过控制标准。

    二、脂类

　　Sheen和Chen （1992）研究发现斑节对虾需要8%-12%的脂肪，而Glencross等（2002）则认为在满足必需脂肪酸需求情况下，7.5%的脂肪即可满足斑节对虾的生长。饲料中过高的脂肪水平（15%以上）则会对斑节对虾的摄食和生长起到一定的抑制作用（Bautista，1986）。Catacutan （1991)比较了不同脂肪源对斑节对虾的营养价值，发现鱼油的营养价值最好，其次为豆油和玉米油。试验结果显示n-3系列不饱和脂肪酸对斑节对虾的营养价值要高于n-6系列脂肪酸，饲料中18：2n-6含量过高会对斑节对虾有负面作用。Glencross和Smith（2001）也发现斑节对虾不需要花生四烯酸（20：4n- 6），饲料中添加花生四烯酸反而抑制斑节对虾的生长。Merican和Shim（1997）测定了斑节对虾对18：3n-3和22：6n-3的需求量分别为2.5%和1.44%，因此斑节对虾饲料中n-3和n-6系列脂肪酸的平衡非常重要。

　　不同研究者均发现饲料中补充卵磷脂能够促进斑节对虾的生长（Piedad-Pascual等，1986；Briggs等，1994）。Paibulkichakul等（1998）通过定量分析认为斑节对虾饲料中需要添加1%的大豆卵磷脂才能保证其较好的生长。而Chen（1993）以不同梯度的磷脂酰胆碱进行研究，发现斑节对虾对磷脂酰胆碱的适宜需求量是1.25%。胆固醇也是斑节对虾必需的营养物质，Smith等（2001）认为对初始体重3g的斑节对虾来说，其胆固醇需求是75mg/kg体重/天，饲料中0.17%即可满足斑节对虾生长的需要。而Chen（1993）则认为斑节对虾饲料中适宜的胆固醇需求量为 0.5%。Paibulkichakul等（1998）也发现斑节对虾生长速度随着饲料胆固醇含量的升高而升高，饲料中1%的胆固醇显著好于0%和 0.5%胆固醇组，且饲料中添加胆固醇能够显著改善斑节对虾抗低盐度应激的能力。

　　三、碳水化合物

　　关于斑节对虾碳水化合物营养的研究很少。Catacutan（1991）研究发现饲料中5%-25%的面包粉对斑节对虾的生长无不良影响，而当面粉含量达到35%时，则会显著抑制斑节对虾的生长和饲料转化率。Chuntapa等（1999）报告饲料蛋白35%条件下， 脂肪和碳水化合物的比例为1：4.6时对斑节对虾最为适宜。此外，Shiau等（1991）比较了不同类型的面粉，发现一级和二级面粉对斑节对虾具有相同的营养价值。Sheen和Chen（1993）则发现7.5%的膨化米粉可以替代相应水平的面粉，不影响对虾饲料的水中稳定性。Fox（1993）研究了饲料中 0%-16%的几丁质对斑节对虾存活率、生长和消化道几丁质酶的影响，发现经过50天的生长试验，饲料几丁质对斑节对虾存活率、特定生长率和饲料效率均无显著影响，而随着饲料中几丁质含量的升高，消化道中几丁质酶反而呈下降趋势。

四、维生素

　　斑节对虾维生素营养生理的研究在Vc上进行较多，Shiau和Jan（1992）发现2001.1mg/kg的Vc才能满足斑节对虾生长的需要。这个研究结果明显偏高，跟研究者是用抗坏血酸盐作Vc源有关。此后，Shiau和Hsu（1994）用Vc单磷酸酯做Vc源，发现饲料中40.25mg/kg的Vc单磷酸酯（18.7mg/kgVc）即可满足斑节对虾的生长。Boonyaratpalin和Phongmaneerat（1995）及Catacutan和 Lavilla-Pitogo（1996）用Vc磷酸镁作Vc源，分别发现饲料中30-60mg或100-200mg的Vc磷酸镁能够满足斑节对虾的生长。Reddy和Jones（1995）与Moreau等（1998）也分别发现Vc多磷酸酯和包膜Vc也是满足斑节对虾Vc需求的有效Vc源。Hsu和 Shiau（1997）比较了Vc磷酸盐和Vc硫酸盐的活性，发现以Vc磷酸盐做Vc源时，斑节对虾Vc需求量为29.27mg/kg，而当饲料中添加 Vc硫酸盐，73.83mg/kg的Vc才能满足斑节对虾生长需要。Vc硫酸盐的效率仅为Vc双磷酸酯的40%。关于Vc促进斑节对虾免疫力的研究也发现 Vc单磷酸镁和Vc双磷酸酯的效率要好于抗坏血酸、Vc双硫酸酯和Vc单磷酸钠（Lee和Shiau，2002）。此外，Lee和Shiau（2003）研究了高铜饲料中添加Vc的效果，发现在高铜饲料中添加Vc能够提高斑节对虾生长和呼吸爆发，提高饲料中Vc水平可以缓解饲料中高铜的毒性。

　　Rai和Reddy （2004）在半纯化饲料中分别添加缺乏某种维生素的多维，发现饲料中缺乏核黄素和维生素K对斑节对虾的生长和成活率没显著影响，而肌醇和胆碱则显著影响斑节对虾的生长。此外，影响斑节对虾饲料效率和摄食的维生素还包括Vc、生物素、叶酸、烟酸、硫胺素和维生素E。Catacutan和Kanazawa （1984）也评估了所有水溶性维生素对斑节对虾的重要性，发现胆碱和肌醇缺乏导致斑节对虾生长显著下降，对斑节对虾来说是所有水溶性维生素中最重要的。 Cho和Shiau（2001）研究发现在5%或11%脂肪条件下，斑节对虾对氯化胆碱的需求量分别为6400和7800mg/kg。Shiau和Su （2004）则确认了斑节对虾的肌醇需求量为3400mg/kg。此外，水溶性维生素叶酸、吡哆醇和维生素B12的需求量分别被确立为1.9- 2.1mg/kg、72-89mgPN/kg和0.2mg/kg（Shiau和Huang，2001；Shiau和Wu，2003；Shiau和 Lung，1993）。Chen和Hwang（1992）还研究了不同核黄素添加量对斑节对虾的影响，发现饲料中不添加核黄素喂养的对虾未显示出缺乏症状，而当以体组织核黄素含量为指标时，其需求量为20.3mg/kg。

关于脂溶性维生素， Pangantihon-Kuhlmann等（1998）发现饲料中添加维生素A能够促进斑节对虾的性腺发育，对提高其繁殖能力有重要作用，但未确定其生长需求量。Hsu和Shiau（1999）发现DL-α-TOA是斑节对虾体组织中Ve的唯一储存形式，并确定其需求量为179mg/kg（Lee和 Shiau，2004）。

　　五、微量元素

　　微量元素对虾类营养也十分重要。斑节对虾能够从水环境中吸收部分矿物元素，但在集约化养殖模式下远远不能满足需要。关于斑节对虾微量元素营养需求的研究还比较缺乏。一般认为饲料中1%左右的磷能够满足对虾的需要，但Ambasankar等（2005）在实用饲料中补充磷酸二氢钠，发现当磷的添加量在0.75%（总磷1.84%）时斑节对虾的生长最好。Shiau和Hshieh（2001）在纯化饲料补充0%-2%的钾元素，发现斑节对虾的生长随着饲料中钾含量的增加而升高。当钾含量超过1.5%时，生长开始下降，经统计分析认为斑节对虾的钾需求为1.2%。此外，Lee和Shiau（2002）研究发现饲料中15- 21mg/kg的铜能够满足斑节对虾的正常生长，而当饲料中铜含量为10-30mg/kg时能够提高斑节对虾的非特异性免疫能力。Shiau和Jiang （2006）还研究了斑节对虾的锌需求，发现维持斑节对虾正常生长的锌含量为32-34mg/kg，且在锌含量35-48mg/kg时能够提高斑节对虾的非特异性免疫能力。

　　六、添加剂研究

　　斑节对虾饲料添加剂的研究集中在诱食剂方面。Murai等（1985）比较了磷虾粉、蚯蚓粉、氨基乙酸、蔗糖和或贻贝提取物对斑节对虾的诱食效果，发现这些物质对斑节对虾均有一定诱食作用，其中蚯蚓粉的促生长作用最好，而氨基乙酸和贻贝水溶液提取物的诱食效果最好（Murai等，1981）。Hartati和Briggs （1993）也发现牛磺酸、酵母提取物和根据蛤提取物设计的氨基酸混合物能够明显提高斑节对虾的生长和摄食频率。而Coman等（1996）经过筛选发现谷氨酸、甜菜碱和牛磺酸是斑节对虾摄食的有效刺激物，氨基酸和甜菜碱混合使用时效果更好。Shiau和Chou（1992；1994）经反复研究发现饲料中添加4000-8000mg/kg的牛磺酸能够显著提高斑节对虾的生长。

　　免疫增强剂方面，Su等（1995）发现饲料中添加适量β-1,3-葡聚糖可以提高斑节对虾免疫和抗应激的能力。在亲虾中的研究也发现，饲料中适量的β-1,3-葡聚糖能够提高斑节对虾亲虾成活率及血细胞噬菌能力等免疫指标，且在投喂到24天时免疫力达到高峰，此后会出现一定免疫疲劳现象（Chang等，2000）。Pais等（2008）比较了β-葡聚糖和弧菌疫苗在口服或浸泡时对斑节对虾的影响，发现两种物质均能提高斑节对虾血淋巴的凝集反应。此外，研究者发现富含虾青素的红法夫酵母或富含β-胡萝卜素的杜氏盐藻在饲料中添加均在一定程度上能够提高斑节对虾的免疫力或抗病能力（Merchie等，1998；Areechon 等，2003；Supamattaya等，2005）。

研究发现，饲料中补充 50mg/kg的虾青素能够将斑节对虾体色改善到天然状态（Menasveta等，1993）。Chien和Pan（2001）也发现斑节对虾体内的虾青素主要受饲料中总胡萝卜素含量的影响，因此用富含β-胡萝卜素的杜氏盐藻（200-300mg/kg）同样能够起到改善斑节对虾体色的效果（Boonyaratpalin等，2001；Supamattaya等，2005）。此外，关于虾青素的研究还发现，在与鱼油协同作用下，虾青素能够促进斑节对虾性腺发育并促进性成熟，斑节对虾精子和卵子数量在高鱼油和虾青素组显著提高。因此，在斑节对虾亲虾饲料中建议补充8%的鱼油（总脂肪12%）并补充至少280mg/kg的虾青素（Paibulkichakul等，2008）。

　　七、结语

　　综上所述，关于斑节对虾营养生理的研究还相对比较薄弱，要进一步提高斑节对虾环保配合饲料的研发，应重点做好以下几个方面的工作：1）不同生长阶段特别是中大虾和亲虾阶段的营养需求；2）替代蛋白源的研究；3）微量元素营养需求；4）绿色环保饲料添加剂的研发。