养殖鱼类抗脂肪肝因子研究进展
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- 日期：2009-06-18
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养殖鱼类抗脂肪肝因子研究进展
杨鸿昆[1]，黄凯
（广西大学动物科学技术学院，南宁 530004）
摘要：本文综合阐述了国内外关于养殖鱼类脂肪肝抗脂肪肝因子的研究成果，为防止养殖鱼类的脂肪肝病变、提高养殖鱼的产品品质和养殖效益提供参考。
关键词：鱼类；脂肪肝
脂肪肝是一种可以由多种诱因引起的疾病，同时也是多种肝脏疾病发展中的一种病理过程，是最常见的弥漫性肝病之一，其以肝细胞内甘油三酯蓄积过多为主要病理改变。具有脂肪肝病变的养成商品鱼，由于其肌肉脂肪含量也会明显升高，导致其品质下降。脂肪肝病已成为养殖者的难题之一。有鉴于此，本文综合了国内外有关鱼类营养性脂肪肝研究的成果，以期为鱼类脂肪肝病的深入研究提供参考。
1 鱼类脂肪肝的症状及病理变化
大多数养殖鱼类尤其是海水养殖鱼类摄食高脂肪、高蛋白或高糖类饲料之后，往往出现食欲不振、游动无力、生长缓慢和抗病力降低等现象； Mosconi Bac 1987[1]年报道，在光学显微水平上，病鱼肝细胞排列不规则，肝细胞索不明显，细胞核从肝细胞中央移向边缘，肝内积累了大量的脂肪颗粒等。林鼎等[2]对草鱼营养性脂肪肝的研究，发现此病变主要特征为肝贫血，肝细胞脂肪浸润、细胞肥大、细胞质充满脂肪，细胞核被挤偏于一端。又据Mosconi Bac 1990[3]年报道，在电子超微水平上，病鱼肝细胞质分离，线粒体水肿，内质网和高尔基体内充满了大量的脂肪颗粒；细胞核偏离，核膜破裂。
2 鱼类脂肪肝的形成机制
鱼类的肝脏脂肪主要来自对饲料中脂肪的直接吸收以及饲料中过量蛋白质和糖类的转化合成。当这些脂肪运至肝脏后，若不能及时转运出去，则会堆积于肝脏中引起肝脏代谢紊乱。
Deplano 等[4]认为肝脏中蓄积的脂肪以脂蛋白的形式被输送到血液，然后转运至其他组织中再利用或在脂肪组织中储存。作为脂类载体，脂蛋白在这个过程中发挥着重要作用。脂蛋白在肝细胞粗糙内质网上合成，与肝脂结合，然后通过高尔基体分泌到细胞质中，随血液运至肝脏。当脂蛋白的合成量不足时，肝细胞中的脂肪不能及时运出，就会造成脂肪在肝脏中积聚。一方面，肝脏脂肪含量升高，另一方面，血浆脂肪含量降低。
3 影响脂肪肝的因素
引起鱼类肝组织脂肪变性和脂肪积累等脂肪代谢异常的因素很多，归纳起来有以下几点：(1)蛋白质、脂肪、糖类等饵料主要成分的不足或过多；饵料的主料配方与养殖对象的营养标准匹配不合适。(2)某些维生素的不足或过多。(3)饵料中油脂添加过多。(4)水体中有有毒物质。(5)过量或长期使用抗生素和化学合成药物以及杀虫剂。(6) 鱼类在个体发育过程中(变态、快速生长、洄游、生殖和越冬等)，由于生理代谢发生变化，往往也伴随着脂肪在肝脏中的积累
4 抗脂肪肝因子
研究发现胆碱、蛋氨酸、甜菜碱、磷脂、肉碱、赖氨酸和肌醇对鱼类的脂肪代谢都有较显著的影响。饲料中补充这些物质有利于鱼类对脂质的吸收和利用，促进生长，提高饲料利用率，降低肝脂含量，是较理想的抗脂肪肝因子。
4.1 胆碱、蛋氨酸和甜菜碱
胆碱为大多数鱼类所必需的维生素，是卵磷脂的主要成分，也可作为甲基供体参与体内的转甲基反应。胆碱缺乏使磷脂酰胆碱(PC) 合成量不足，进而引起肝脏脂蛋白合成减少，影响脂肪向血液中转运，导致肝脏中脂肪积累和向血液运输的脂肪减少。眼斑拟石首鱼[5]摄食含3000mg/kg胆碱的饲料肝脏总脂含量显著降低，肌肉的总脂含量增加，可见补充胆碱能促进肝脏内脂肪转运至肌肉组织，使腹膜内脂肪远离肝脏。黄鳝饲料中胆碱缺乏或含量较低时，黄鳝肝脏脂肪含量均较高，呈现典型的脂肪肝症状[6]。对鱼类而言，胆碱的抗脂肪肝作用具有明显的种间差异，如斑点叉尾?[7]和杂交条纹鲈[8]摄食的饲料中胆碱的含量达到或超过其生理需求量时，可以显著降低肝脂含量；罗非鱼[9]摄食缺乏胆碱的饲料，测得其肝脂含量最低；而虹鳟[10]和黄鲈[11]的肝脂含量则不受饲料中胆碱含量的影响 。
蛋氨酸是鱼类的必需氨基酸，参加蛋白质的合成，可作为甲基供体，也是合成脂蛋白所必需的。蛋氨酸供应不足，不仅影响鱼体的生长，而且也妨碍脂蛋白的合成，影响脂肪代谢。蛋氨酸不仅参与直接的转甲基反应，而且给磷脂酰乙醇氨提供三个活性的基团。
胆碱和蛋氨酸之间在某些鱼类体内可相互转化，通过不同的代谢途径合成卵磷脂，而卵磷脂又是脂蛋白的主要组成成分。王道尊等[12]指出当饲料中胆碱含量达0.3 %以上时，草鱼肝脂含量比对照组下降19.3% ~22.1%，同摄食天然饵料（浮萍）时的肝脂含量接近；而无胆碱但添加 0.4 % 蛋氨酸的饲料组比对照组肝脂含量降低 9.5 %，说明草鱼具有利用蛋氨酸提供甲基改善其胆碱营养状况的能力。但当饲料中胆碱含量较充足时，蛋氨酸的转化效果并不明显。Rumsey1991[10]年发现，虹鳟饲料中添加蛋氨酸可部分替代饲料中的胆碱，但其作用比胆碱低。
甜菜碱可以改善细胞线粒体中脂肪酸的氧化过程，明显提高肌肉和肝脏中长链酯酰肉碱的含量及长链酯酰肉碱和游离肉碱的比例，促进脂肪分解，减少肝脏和体脂肪沉积，促进蛋白质合成。杨小林[13]的研究中，甜菜碱对降低草鱼肝脏脂肪含量有显著作用。在草鱼生长期投喂配合饲料，无青饲料补充的情况下，添加甜菜碱也能很好地预防营养缺乏所导致的脂肪肝病。阎希柱[14]的研究表明，尼罗罗非鱼摄食添加甜菜碱的饲料会导致鱼体肌肉中脂肪含量显著降低。
甜菜碱也是一种高效的甲基供体，可参与胆碱的中间代谢。Rumsey[10]1991年发现，甜菜碱在虹鳟饲料中可替代胆碱需要量的50%。在作为甲基供体方面，Rumsey[10]年认为1kg甜菜碱相当于1.65kg70%氯化胆碱的用量。因此，利用甜菜碱替代饲料中的部分胆碱，具有广泛的应用前景。Craig等[15]发现甜菜碱节约了尼罗罗非鱼对胆碱的需要量，甜菜碱代替胆碱提高了鱼的摄食量，而饲料效率无显著变化。
4.2 磷脂
磷脂对体内的细胞活化、生存及器官功能的维持、肌肉关节的活化及脂肪代谢等都起到非常重要的作用。磷脂对脂肪起乳化作用，有助于脂肪的消化和吸收；可构建细胞膜，提高肝细胞的脂交换能力；可组成脂蛋白，促进肝脏中脂肪的转运。
Poston[16]1991年发现，虹鳟饲料中添加磷脂，可促进其肝脏中脂肪的动员和利用，提高甘油三酯的利用率。曹俊明[17]等对草鱼的研究表明，当饲料中添加5%的大豆磷脂时，52d后草鱼肝脏胰脏脂肪含量大幅度降低。据Meyer报道[18]，饲喂大豆磷脂饲料，可增加载脂蛋白的脂肪运输能力，减轻脂肪沉积，而防治脂肪肝，保护肝脏。Stephanie等[19]对锦鲤仔鱼的组织学观察发现，饲料中缺乏磷脂会使仔鱼肠细胞中脂肪小滴的积聚增加，粘膜上皮厚度增加，总肝及肝细胞体积均变小。所以，磷脂在脂类的吸收和转运过程中是必需的。
大豆磷脂有促进草鱼体内 n－3HUFA 生物合成的作用，曹俊明等[17]发现虽然对照组饲料中n-3HUFA的含量比添加大豆磷脂的3种饲料高，但在相应3组试验草鱼肝胰腺脂质中n-3HUFA的含量却分别升高5 %，26 %和35 %。
4.4 肉碱和赖氨酸
L-肉碱是长链脂肪酸转运到线粒体进行β-氧化的唯一载体，它通过调解辅酶A/乙酰辅酶A的比例影响机体中糖类和脂肪的分解代谢以及三羧酸循环。其重要的功能之一就是促进脂肪酸的β-氧化，降低血清胆固醇及TAG含量，提高机体耐受力。大量研究表明作为水产饲料添加剂的 L-肉碱具有促生长、抗脂肪肝、加速脂肪氧化分解和减少脂肪沉积等作用。Ji 等[20]报道了大西洋鲑摄食 3 700 mg/kg 肉碱的饲料，肝脏中脂肪酸氧化加快，肌肉和内脏脂肪含量均显著降低 。Santulli等[21]1988在海鲈、Rumsey[10]1991年在斑点叉尾?中发现，饲料中添加肉碱可促进生长，降低肝脏中脂肪的含量，提高饲料转化率，改变由于投喂高脂饲料而造成的肝脂沉积，防止脂肪肝的发生。Chatzifotis等[22]1996年发现，饲料中添加肉碱可提高红拟石首鱼肝脏中长链脂肪酸氧化的速度，降低肝脏中脂肪的含量。然而，Gaylord 等[23]在脂肪含量为 20% 的饲料中添加 3 000mg/kg 的 L-肉碱后，饲喂杂交条纹鲈 2 周，可降低其肝脂含量但效果并不十分显著。Twibell等[24] 以肉碱含量为 41.0 mg/kg，212.0 mg/kg 和 369.7 mg/kg 的饲料饲喂杂交条纹鲈，其肝脂含量没有显著的变化。真鲷摄食肉碱含量从 75 mg/kg 增至 2 088 mg/kg 的饲料后，其肌肉和肝脏的脂肪含量反而增加[25]。因此，肉碱对鱼类脂肪含量的调节作用具有种间特异性，不能一概而论，其作用机制尚待进一步研究。
Dunn[26]1981年认为，肉碱在鱼体肝脏中可由赖氨酸和蛋氨酸合成；肉碱的碳和氮原子来自赖氨酸，而N-甲基来自蛋氨酸。Rebouche[27]1991年认为，赖氨酸不能合成肉碱，只有肽结合的赖氨酸才能合成肉碱。Burtle 等[28]研究了在赖氨酸含量为 1.1 %, 1.4 %和 1.7% 的饲料中添加 0.1%的肉碱对斑点叉尾?的影响，发现肉碱虽然未对其生长率有显著影响，但肉碱和赖氨酸共同作用降低了内脏和鱼体的含脂率 。
4.5 肌醇
肌醇系维生素B族物质，具有生物素、维生素B的类似作用。肌醇主要是抗脂肪肝和促进细胞的生长作用。肌醇参与某些脂类的代谢，促进肝脏和其他组织中脂肪的新陈代谢，防止脂肪在肝脏中沉积，但目前关于肌醇对养殖鱼类脂肪肝病的影响的报导较少。Y.Yone[29]1971年发现，肌醇吸收后存在于真鲷的肝脏和血清中，与胆碱脂酶的活性有关，有助于体内淀粉的消化和鱼体的增重。
5. 展望
目前，大部分报道只是探讨了一种或两种因子对鱼体肝脏脂质积累的影响，关于这些物质的相互影响和相互替代关系需要系统研究。饲料中各种营养物质的组配对鱼类肝脏脂肪积累和营养性脂肪肝的诱发机制尚有待于深入探讨。对鱼类肝脏脂肪的来源和去路及脂肪细胞的形成展开进一步研究，探寻鱼类肝脏脂肪的生成、利用和转化规律；深入研究抗脂肪肝物质的作用机制，寻找高效抗脂肪肝物质，开发新的高效抗脂肪肝因子，以便通过营养调控的方式预防鱼类营养性脂肪肝的发生，为集约化水产养殖的健康发展提供科技支撑。
基金项目：广西区科技厅攻关项目(桂科攻0537008-2E)
作者简介：杨鸿昆(1981-)，女，在读硕士研究生，专业：动物营养与饲料科学。E-mail：yhongkun@163.com。
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